MINÉRALISATION CELLULAIRE ET TISSULAIRE

MINÉRALISATION CELLULAIRE ET TISSULAIRE
MINÉRALISATION CELLULAIRE ET TISSULAIRE

C’est une propriété très générale des êtres vivants que d’associer intimement, au sein de leurs cellules et tissus, des matières organiques cytoplasmiques ou extracellulaires à divers minéraux figurés, ceux-ci contrôlant la production et le dépôt de ceux-là. Cette propriété d’association intime entre la matière organique du vivant et une phase minérale rigide, élaborée par l’activité vitale, constitue un sujet original de recherche: celui des minéralisations biologiques ou biominéralisations.

La notion de biominéralisation s’applique donc autant à l’étude descriptive des tissus minéralisés (squelette, par exemple) qu’à celle des productions minéralisées d’origine biologique (calculs, coquilles d’œufs, etc.) ou à celle des mécanismes d’élaboration et de destruction des biominéraux.

Située aux confins de l’organique et du minéral, utilisant des approches techniques variées (histologie, cytologie ultrastructurale, biochimie, biophysique, cristallographie, chimie...), l’étude des biominéralisations constitue un important carrefour interdisciplinaire qui intéresse aussi bien le zoologiste et le dentiste que le paléontologue et le pathologiste.

1. Formes de la minéralisation

Toute activité cellulaire est associée à de nombreux échanges ioniques. Divers cations métalliques (Na, K, Ca, Mg, ...) y jouent un rôle fondamental. Or ces divers ions métalliques peuvent s’associer avec des radicaux anioniques (carbonates, phosphates, sulfates, citrates, urates, oxalates, ...) et de l’eau, ce qui entraîne, dans les conditions de concentration et de pH des milieux intra- et extracellulaires, leur passage de l’état dissous à l’état solide. Ce changement de phase est favorisé par la présence d’autres ions ou substances organiques (protéoglycannes, phospholipides, collagène), qui opèrent (sans doute par des systèmes complexes de rétroactions encore mal élucidés) le contrôle biologique du dépôt minéral.

Dans certains cas, celui-ci peut apparaître à l’état amorphe : comme le verre, les atomes constitutifs ne sont pas arrangés à distance, selon une disposition ordonnée. Ce serait le cas pour les sels de calcium précipités à l’intérieur des mitochondries, et on interprétait de même classiquement les premiers états du dépôt minéral dans le tissu osseux (théorie du phosphate de calcium amorphe). Cependant, de récents travaux (Glimcher et coll., 1981) suggèrent que, dès les premiers stades du dépôt minéral, le phosphate de calcium se trouve déjà sous une forme faiblement cristallisée.

Dans la plupart des cas, un phénomène de nucléation entraîne la formation d’un réseau cristallin . Le dépôt minéral est alors formé d’atomes rigoureusement ordonnés dans l’espace, ce que révèlent les diagrammes de diffraction aux électrons et aux rayons X. Dans certains cas, des monocristaux différenciés peuvent être suffisamment gros pour être visibles à l’œil nu (calculs rénaux, spicules d’oursins, ...).

Si l’ordre dans l’arrangement des atomes n’existe que sur de faibles distances, on parle d’état cryptocristallin .

À une certaine composition minérale peuvent correspondre des structures cristallines différentes. Ainsi, chez les Végétaux, divers types de cristaux ont été distingués en fonction de leur forme: les raphides et les styloïdes en forme d’aiguilles contiennent des oxalates de calcium, que l’on trouve également sous forme de cristaux prismatiques ou de conglomérats, selon le degré d’hydratation des molécules. La molécule monohydratée (CaC24, H2O) est appelée whewellite, alors que dihydratée (CaC24, 2H2O) elle est nommée weddelite.

2. Rôle des constituants minéraux

L’apparition d’une phase minérale figurée au sein de structures biologiques peut avoir des significations diverses et rarement univoques.

Dépôts

La production de concrétions minérales est fréquente dans les tissus végétaux (Arnott et Pautard, 1965). Les deux éléments le plus souvent mis en évidence sont le calcium et le silicium. Ce dernier est, généralement, sous forme de silice (SiO2) qui imprègne, par exemple, les feuilles de Graminées. Le calcium entre dans la composition soit de carbonates (CO3Ca), le plus souvent sous forme de calcite, soit d’oxalates. On a pu décrire, chez les plantes, un cycle du calcium (fig. 1).

Dans le régne animal, la formation de concrétions minérales par les cellules a surtout été étudiée chez les Invertébrés. L’accumulation des dépôts minéraux se produit dans les espaces intra-ergastoplasmiques des cellules, en couches concentriques et formant des sphérocristaux . Ils existent dans certains organes appelés organes d’accumulation: épithélium digestif, appareil excréteur (rein des Mollusques, cf. fig. 2; tube de Malpighi des Arthropodes), tissu adipeux, épiderme, ovocytes.

Les sphérocristaux sont des accumulations complexes où la trame organique peu abondante contient des mucosubstances acides. La phase minérale comporte notamment des phosphates, des urates, des carbonates, et d’autre part du calcium, du magnésium et du potassium. D’autres éléments ont pu être également identifiés moins fréquemment: manganèse, baryum, strontium, fer, cuivre, silicium, brome, cadmium, arsenic (ces trois derniers chez les Mollusques).

Beaucoup de ces éléments représentent les oligo-éléments habituellement présents dans les tissus. Les sphérocristaux peuvent alors être considérés comme des sites d’accumulation, qui interviennent chez les Invertébrés dans la régulation ionique.

Mais ils représentent d’autre part un moyen de protection original en cas de pollution du milieu environnant. En effet, certains éléments dont la toxicité biologique est certaine sont concentrés dans ces sphérocristaux et, de ce fait, ils n’altèrent pas le fonctionnement cellulaire. Par conséquent, leur excrétion assure en même temps la détoxication de l’animal (Martoja et coll., 1975).

Globalement, de telles situations, associées au maintien des constantes ioniques et électrolytiques cellulaires ainsi que de la pression osmotique, assurent le maintien de l’homéostasie et jouent un rôle comparable à celui des fonctions d’excrétion. Ici, la biominéralisation apparaît donc comme une accumulation de «déchets» aux niveaux cellulaires ou tissulaires à des fins de stockage et de détoxication.

Armatures et abris

Une autre fonction des biominéralisations semble avoir été, dans maintes lignées animales ou végétales, de réaliser plutôt de véritables constructions au niveau des structures dites squelettiques (cf. tableau). En effet, tout se passe comme si la sélection naturelle avait très précocement amené les êtres vivants à utiliser avec opportunisme les biominéralisations disponibles, en exploitant leurs propriétés mécaniques de rigidité et de résistance, dans l’élaboration d’organes de soutien ou de contention, et de protection (Biederman, 1912).

Dans le règne végétal, un squelette minéralisé existe déjà chez les Protophytes comme les Diatomées, algues unicellulaires enfermées à l’intérieur de deux valves s’emboîtant l’une dans l’autre. Chez d’autres plantes, la couche squelettique intercellulaire pecto-cellulosique, qui enveloppe et renforce la membrane plasmique des cellules, peut être imprégnée de cristaux, le plus souvent formés de silice ou de carbonate de calcium, notamment au niveau des épidermes foliaires (Graminées, Borraginacées, etc.).

Dans le règne animal, des dépôts minéraux ont été observés dans plusieurs groupes de Protozoaires. Leur composition est variée: dépôts ferrugineux dans le cytoplasme périphérique de certains Thécamébiens (Rhizopodes libres), celestite (sulfate de strontium) et silicate d’aluminium et de calcium dans les spicules d’Acanthaires; la silice constitue les écailles de certains Thécamébiens, les spicules des Héliozoaires et le squelette complexe des Radiolaires (fig. 3) alors que celui des Foraminifères, appelé test, contient de la calcite.

Chez les Métazoaires, on distingue le squelette externe du squelette interne. Le squelette externe est élaboré par les cellules épidermiques comme dans la coquille des Mollusques, ou la carapace des Crustacés. Le squelette interne, d’origine mésodermique, constituera le test des Échinodermes ou le squelette des Vertébrés, dans lequel on doit inclure le squelette dermique (représenté par exemple par les écailles des poissons téléostéens). Le carbonate de calcium est le composant essentiel des formations squelettiques chez les Invertébrés, alors que le phosphate de calcium est prédominant chez les Vertébrés.

Dans la plupart des cas, les pièces squelettiques minéralisées des Invertébrés, même si elles sont d’origine mésodermique, sont situées à la périphérie du corps de l’animal et parfois sont appelées improprement exosquelette. Le cas d’un véritable endosquelette minéralisé n’est connu que chez les Opilions, où l’endosternite prosomatique, constitué de fibres collagènes ténues, est infiltré de cristaux en forme d’aiguilles, riches en calcium associé à un anion probablement organique (fig. 4). Du fait de sa structure, ce tissu est assimilé à un tissu chondroïde (Kovoor, 1978), c’est-à-dire à un tissu proche du cartilage.

Coquilles d’œufs

Il faut également considérer comme des biominéralisations les coquilles entourant les œufs des Invertébrés (Mollusques) ou des Vertébrés (Reptiles, Oiseaux). Ces coquilles, élaborées au niveau du tractus génital femelle, sont essentiellement composées de carbonate de calcium. Elles constituent les réservoirs d’éléments minéraux utilisés par l’embryon au cours de son développement. On a observé, en effet, que la coquille d’un œuf de poule est beaucoup plus minéralisée au moment de la ponte que lors de l’éclosion du poussin.

3. Facteurs de structuration dans les tissus animaux

Squelette des Invertébrés

La phase solide inorganique des squelettes d’Invertébrés est très variée. Le carbonate de calcium en est le constituant le plus fréquent. Il peut cristalliser sous forme de calcite, forme la plus stable, que l’on trouve chez les Spongiaires, les Cnidaires, les Crustacés, les Mollusques et les Échinodermes, ou sous forme d’aragonite, mise en évidence chez les Cnidaires, les Mollusques, ou encore sous forme de witherite, trouvée chez les Tuniciers.

D’autres sels minéraux ont été détectés comme le phosphate de calcium chez les Brachiopodes ou le carbonate de magnésium. La silice peut exister sous une forme hydratée, appelée opale, chez les Spongiaires ou les Mollusques, par exemple. Le sulfate de calcium, le sulfate de baryum, les silicates et les sels ou oxydes de fer sont présents, mais de façon plus aléatoire.

La formation de la phase solide peut se produire dans les compartiments extra- ou intracellulaires, comme cela a pu être constaté chez les Spongiaires, les Échinodermes et les Arthropodes. Dans le cas de la minéralisation extracellulaire, les substances organiques extracellulaires jouent un rôle primordial dans la formation de la phase minérale solide qui leur est associée: des glycosaminoglycannes associés à des protéines formant un complexe dont les affinités pour les sels calciques sont fortes; on constate également la présence de phospholipides. Des enzymes telles que l’anhydrase carbonique et des phosphatases alcalines jouent un rôle au cours de la minéralisation. L’organisation des protéines en trame fibreuse oriente la disposition des cristaux minéraux dans le tissu.

Dans certains cas, le dépôt de la phase minérale a lieu dans un compartiment intracellulaire: ainsi les spicules siliceux des éponges apparaissent dans des vacuoles intracytoplasmiques de cellules de la mésoglée, les scléroblastes.

Les organites cellulaires impliqués dans les phénomènes de biominéralisation sont le réticulum endoplasmique où se concentrent des éléments minéraux, l’appareil de Golgi qui élabore la fraction glucidique de la trame organique, et aussi les mitochondries, dont le rôle reste cependant à éclaircir.

Squelette des Vertébrés

Au rôle mécanique traditionnel du squelette minéralisé, on doit ajouter un rôle physiologique plus actif et plus complexe. Le carbonate de calcium des tissus minéralisés peut ainsi participer à l’équilibre acido-basique (fig. 5). De tels échanges en viendront finalement à jouer un rôle fondamental dans le maintien des équilibres hydrominéraux du milieu intérieur. Le meilleur exemple de cette «récupération» secondaire des biominéraux pour d’autres fonctions est celui du squelette osseux des Vertébrés.

Dans le cas de l’ossification chez les Mammifères, de nombreux travaux à visée médicale ont été entrepris; c’est pourquoi les processus de cette biominéralisation sont maintenant relativement bien connus.

La matrice extracellulaire est formée par une protéine fibreuse, le collagène, qui selon les tissus appartient au type I (tissu osseux) (fig. 12) ou au type II (cartilage) (fig. 10). En plus des protéines formant les fibres collagènes, la matrice extracellulaire contient des protéines non collagéniques, des glycosaminoglycannes, des glycoprotéines et des lipides.

La phase minérale des tissus squelettiques des Vertébrés est essentiellement constituée de phosphate de calcium sous forme d’hydroxyapatite Ca10 (PO4)6 (OH)2 faiblement cristallisée. Toutefois, le carbonate de calcium est également présent. Il est fréquemment associé à l’hydroxyapatite en proportions variées dans divers tissus minéralisés: os, cartilage, dentine, par exemple. D’autres éléments se glissent dans les mailles du réseau cristallin de l’hydroxyapatite, formant des apatites substituées comme les fluoroapatites, les hydroxyapatites carbonatées ou les hydroxyapatites contenant du magnésium.

Des travaux récents montrent que la phase cristalline Ca-P présente dans les premiers dépôts minéraux osseux ne contiendrait que de la brushite (CaHPO4, 2H2O). Au fur et à mesure que le tissu osseux vieillit, la teneur en brushite décroît, alors que celle de l’hydroxyapatite augmente (Glimcher et coll., 1981).

Les rapports entre la phase minérale et la trame organique dans les formations squelettiques des Vertébrés ont été analysés par Ørvig (1968) qui distingue la minéralisation sphéritique de la minéralisation inotropique. La minéralisation sphéritique est à l’origine de nodules calcifiés (fig. 6) qui s’édifient sans interaction avec les fibres collagènes; les nodules minéralisés apparaissent dans la substance interfibrillaire. Ce type de minéralisation serait plus primitif que la minéralisation inotropique où les cristaux sont orientés par la disposition des fibres collagènes (fig. 11). Mais des formations minéralisées paraissant globulaires à l’échelle de la microscopie photonique peuvent avoir été édifiées par minéralisation inotropique, comme le révèle l’observation au microscope électronique: c’est le cas par exemple des corpuscules de Mandl des écailles des poissons osseux (fig. 7 et 8).

Les relations entre la phase solide Ca-P de l’os postnatal et les fibres collagènes qui contiennent 80 à 90 p. 100 de cette phase solide ont fait l’objet de nombreux travaux analysés par Glimcher (1976). La disposition tridimensionnelle des molécules de collagène qui forment les fibres ménage des «trous» où se déposeraient les premiers cristaux de la phase minérale Ca-P, de telle sorte que les cristaux sont distribués le long des fibres collagènes selon une périodicité axiale similaire à celle de la fibre collagène elle-même. Lorsque la concentration de la phase minérale s’accroît, la distribution des sels calciques tend quant à elle à s’égaliser le long des fibres, ce qui constitue le phénomène de maturation minérale du tissu (fig. 9, 10, 11 et 12).

Les fibres collagènes de l’os apparaissent dans ce cas comme des «catalyseurs» induisant la formation d’une phase solide Ca-P à partir de solutions. Les premiers cristaux servent ensuite de sites de nucléation pour la formation de nouveaux. La substance interfibrillaire contient diverses molécules organiques, glycosaminoglycannes, glycoprotéines (particulièrement l’ostéonectine, récemment découverte), phospholipides, dont les fonctions dans l’initiation de la nucléation et sa localisation au niveau des divers sites de la molécule de collagène font l’objet de recherches importantes (fig. 13).

Un rôle actif avait été attribué aux mitochondries dans lesquelles se concentre une phase solide de Ca-P sous forme de granules. Mais, comme dans le cas des Invertébrés, il est possible que cette aptitude à concentrer le phosphore et le calcium soit davantage orientée vers l’homéostasie que vers la minéralisation. L’hypothèse invoquant une séquence temporelle et spatiale de la minéralisation depuis les minéraux figurés intramitochondriaux jusqu’aux fibres collagènes, par l’intermédiaire des «vésicules de matrice» (matrix vesicles des auteurs anglo-saxons), d’abord intracellulaires puis extracellulaires (fig. 14), ne semble pas avoir de valeur explicative générale (Landis et coll., 1981). En particulier, la quantité de minéraux susceptibles d’être déposés par ce processus paraît beaucoup trop faible pour rendre compte de la minéralisation du collagène osseux.

4. Biominéralisation et évolution

Dès l’aube de la vie sur notre globe, l’activité d’organismes procaryotes associe intimement fonctionnement cytoplasmique et dépôts minéraux, comme en témoignent par exemple les Sidérobactéries, dont l’activité a élaboré, dès le Précambrien, d’énormes concentrations de fer qui sont actuellement exploitées dans maints gisements (Mauritanie).

Toujours au Précambrien, divers autres organismes procaryotes, ou peut-être «com-posites», élaborent in vivo des dépôts minéraux considérables et assez variés, dont l’étude précise jette peut-être des lumières sur le passage de l’état cellulaire procaryote à l’état eucaryote (Boureau, 1976).

Plus ambigus encore sont les dépôts précambriens lités et finement structurés, tels les stromatolithes qui, sant être constitués par des restes d’organismes, sont cependant des fossiles au sens large, témoignant d’une activité biologique. Ces structures sédimentaires «biogènes» sont en effet produites par l’activité cyclique d’organismes constructeurs (algues bleues) mais ne sont pas formées par la biominéralisation de cellules vivantes elles-mêmes ou de squelettes proprement dits.

Bien entendu il existe des rapports étroits entre biominéralisation et fossilisation. C’est dans la mesure où les êtres vivants vont être capables d’élaborer in vivo des structures ou des tissus très minéralisés (tests, coquilles, squelettes) que lesdits tissus vont être fossilisés.

C’est d’ailleurs «l’invention» à peu près simultanée dans presque tous les grands rameaux évolutifs (phylums) d’animaux, unicellulaires et pluricellulaires, de processus de biominéralisation qui provoque, à l’aube du Cambrien, le début de ce que l’on a appelé «les temps fossilifères», dans la mesure où, désormais, des structures minéralisées biologiques vont être disponibles en abondance pour les processus de fossilisation.

Le synchronisme, certes approximatif, mais néanmoins impressionnant, de l’apparition des squelettes minéralisés dans tous ces grands rameaux phylétiques, sans doute associée à leur différenciation réciproque, constitue d’ailleurs un des problèmes les plus spectaculaires posés par l’évolution du monde vivant. Les mécanismes microévolutifs actuellement connus sont-ils capables d’expliquer les faits paléontologiques témoignant de «l’explosion biologique» du Cambrien inférieur? Convient-il au contraire de faire appel comme Valentine (1980) à des scénarios «macroévolutifs» spécifiques pour rendre compte du rythme et des modalités de l’évolution de cette période critique? Quelle que soit la réponse, elle dépendra nécessairement aussi bien d’une meilleure connaissance de l’évolution géochimique des couches superficielles du globe terrestre (atmosphère et lithosphère) que de la compréhension toujours plus approfondie des biominéralisations et de leurs mécanismes.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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